Ordre Carnivora Bowdich, 1821

Famille Felidae Fischer, 1817

Sous-famille Machairodontinae Gill, 1872

Genre Machairodus Kaup, 1833

Machairodus kabir n. sp.

Matériel : TM-266-02-102 (holotype, Fig. 1), TM-266-03-208 (paratype, Fig. 2), TM-266-03-159 (paratype), TM-112-00-095, TM-112-00-96.

Âge et distribution : Miocène supérieur, environ 7 Ma ; présent à Toros-Menalla (localités 266 et 112).

Diagnose : espèce de Machairodus de très grande taille (350–490 kg) ; p3-4 nettement plus réduites (au moins en longueur) par rapport à m1 que chez les autres Machairodus, sauf ceux de Langebaanweg (Tableau 1). De plus, apophyse mentonnière nettement plus développée que chez les autres Machairodus, excepté M. kurteni (non préservée chez M. irtyschensis) ; m1 plus étirée que chez M. robinsoni, M. aphanistus et M. giganteus ; par rapport à M. irtyschensis, M. kurteni : complexe métaconide/talonide présent sur m1.

Description de l’holotype : le corpus mandibulaire est uniformément bas sur toute la longueur de p3–m1 ; son bord ventral est rectiligne. En vue occlusale, la rangée dentaire dessine une courbure prononcée. L’apophyse mentonnière était très développée ; elle s’étend vers l’arrière jusqu’au niveau de la racine mésiale de p3. Deux foramens mentonniers de grande taille sont présents. La fosse massétérique est profonde et s’insinue jusque sous le bord distal de m1. La face antérieure de l’apophyse coronoïdienne est fortement inclinée vers l’arrière. Un espace long de 36 mm sépare p3 du bord antérieur du fragment mandibulaire préservé ; l’alvéole de la canine n’est pas visible. La p3 est biradiculée. Les deux cuspides accessoires de p4 sont de grande taille, la distale étant un peu plus haute ; l’axe de la cuspide principale est nettement incliné vers l’arrière. Le cingulum distal est souligné d’une crête basse longitudinale. La carnassière, très usée, est très allongée par rapport aux prémolaires. Le paraconide est plus court que le protoconide. Le complexe métaconide/talonide, très réduit, est séparé du protoconide par un sillon peu profond.

Parmi les spécimens post-crâniens attribués à M. kabir n. sp., le plus significatif est une portion distale d’humérus droit (TM-266-03-208) ayant appartenu à un individu d’une taille nettement supérieure à celle des spécimens de M. giganteus du Turolien de Pikermi (Tableau 2). La tubérosité deltoïdienne ne s’étend pas très distalement. La crête latérale épicondylaire et l’épicondyle latéral sont peu développés. L’épicondyle médial est peu projeté latéralement et peu étendu proximodistalement. En vue postérieure, la fosse olécranienne est profonde, de largeur et hauteur subégales. En vue distale, la surface articulaire est étroite et, antéropostérieurement, épaisse ; la trochlée n’est pas très profonde et le capitulum peu arrondi. Deux phalanges sont provisoirement attribuées à Machairodus kabir n. sp.

Le développement de l’apophyse mentonnière, la longueur du diastème post-canine, la faible hauteur du corpus mandibulaire et le degré de réduction des prémolaires par rapport à m1 sont les principaux caractères qui distinguent le machairodonte de TM, de tous les genres décrits auparavant, excepté Machairodus. M. kabir n. sp. se distingue de M. robinsoni [14] par une taille nettement plus grande et par une apophyse mentonnière très développée, des prémolaires plus réduites par rapport à m1, celle-ci étant également plus allongée. Du Miocène supérieur de Sahabi (Libye) ont été décrits quelques spécimens attribués à Machairodus sp. [12]. L’absence d’illustrations ne permet malheureusement pas une comparaison détaillée. Les Machairodus du Bed 2 de « E » Quarry à Langebaanweg sont de plus petite taille [11]. L’un diffère de M. kabir n. sp. par une apophyse coronoïdienne plus inclinée et par l’absence du complexe métaconide/talonide sur m1. L’autre, attribué à cf. Machairodus [11], se distingue du spécimen tchadien par une apophyse mentonnière plus réduite et la présence d’une p2 vestigiale ; la proportion des prémolaires par rapport à m1 est cependant semblable chez les spécimens tchadien et sud-africains. Machairodus aphanistus est l’espèce type du genre ; le matériel de comparaison utilisé dans ce travail inclut une grande partie des spécimens attribués à cette espèce et aux espèces très voisines (M. laskarevi, M. alberdiae). Nous considérons, comme d’autres auteurs [3,29], les espèces turoliennes M. leoninus, M. taracliensis, M. palanderi et M. tingii comme des synonymes ou des sous-espèces de M. giganteus. À quelques exceptions près, toutes ces espèces sont de plus petite taille que M. kabir n. sp., avec un développement moindre de l’adaptation machairodonte (notamment une apophyse mentonnière plus réduite). Deux autres espèces eurasiatiques, Machairodus irtyschensis de Pavlodar (Russie) et M. kurteni du Turolien de Kalmakpai (Kazakhstan) sont traitées comme valides par Sotnikova [29]. Toutes deux se distinguent de M. kabir n. sp. par des prémolaires moins réduites par rapport à m1 et par l’absence du complexe métaconide/talonide sur m1. Les deux espèces d’Amérique du Nord, Machairodus coloradensis et M. tanneri diffèrent également de M. kabir n. sp. par la moindre réduction de leurs prémolaires. L’humérus de M. kabir n. sp. est aussi robuste que celui des autres Machairodus. Sa morphologie générale devait être légèrement plus grêle que celle des humérus de lions et tigres actuels, avec des surfaces d’insertions pour les extenseurs et fléchisseurs de l’avant-bras moins développées. Le rapport entre la largeur maximum distale de l’humérus TM-266-03-208 et la longueur fonctionnelle de cette os, calculé chez plusieurs espèces de grands félins actuels et fossiles (Tableau 2), permet d’estimer la longueur fonctionnelle de l’humérus de M. kabir à 380–423 mm. Une droite de régression corrélant cette dimension au poids corporel chez les Felidae [1] indique que le poids corporel de M. kabir devait être compris entre 350 et 490 kg.

Machairodus kabir n. sp. se distingue donc aisément des autres espèces de Machairodus. C’était sans aucun doute le plus grand prédateur de Toros-Menalla. Sa taille considérable lui permettait certainement de s’attaquer aux grands herbivores vivant à Toros-Menalla, notamment l’anthracothère Libycosaurus petrocchi (600–800 kg ; voir [15]). La présence de ce dernier et d’une espèce proche ou identique de Machairodus à Sahabi indique, par ailleurs, des relations biogéographiques proches entre ces deux zones fossilifères au cours du Miocène supérieur. Au contraire, la faune de TM-266 et celle d’autres gisements contemporains (par exemple, Lower Nawata Formation à Lothagam) ont peu de taxons en commun.

All bones are distinctly, though not strongly, weathered, indicating that they have not been rapidly buried after death.

Mandible. The mandible lacks its posteriormost part (condyle, tip of coronoid and angular processes). Anteriorly, a significant portion of the mandible is also missing. The breakage is posterior to the symphysis and the canine alveolus, which are not visible lingually at this level. The corpus is of uniform depth below p3–m1, and becomes deeper posteriorly to m1. It is moderately thick, being slightly thicker across p3 than across m1. The ventral margin of the mandible is nearly straight. In occlusal view, the mandible does not display a marked labial curvature, though the toothrow curves labially, p4 being the most labial tooth. The dorsal edge of the postcanine diastema slightly curves lingually as well. The mental apophysis or flange is well developed. It consists of a tranversely thin lamina that is labially placed and extends from beneath the mesial root of p3 forwards. On the labial face of the mandible below p4–m1, a slightly prominent ridge delimitates a very elongated, triangular-shaped and smooth area, which is likely the insertion surface for the digastric muscle. Two mental foramina are present. The first one is incompletely preserved on the holotype and located approximately above the posterior third of the flange, like in most machairodontines; it is at least 10 mm high. It is uncommon in Machairodus, but frequent in, e.g., Homotherium; it is rarely as large as in the Chadian mandible, however. A second, very large foramen, is located 16.5 mm posteriorly to the first one; it is 13 mm long and 7 mm high and is set very low beneath the mesial root of p3. The masseteric fossa is deep, about 50 mm long and 40 mm of maximum height. The anterior rim extends forwards beneath the distal part of m1. The coronoid apophysis lacks its superior half. It extends from just behind m1; its anterior edge is oriented posteriorly and the posterior one is subvertical and concave. The mandibular foramen is set very low, near the ventral edge of the mandible.

Dentition. The teeth are much worn, indicating an old individual age of the type specimen. A 36-mm-long diastema separates p3 from the anteriormost edge of the preserved fragment. The latter does not correspond to the distal edge of the canine alveolus, however (see description of mandible). The p3 is not preserved, but was double-rooted. The p4 and m1 are set well above the alveolar margin and their roots are distinct. The p4 of the holotype is much worn on its distolabial face, with nearly vertical wearing facets; the isolated left p4 from TM 112 is better preserved. The mesial accessory cusp of p4 is large and consists of a short and trenchant blade; its mesial face is slightly concave due to the basal cingulum. The main cusp is slender and it is oriented posteriorly; it is well separated from the accessory cusps by deep notches. The distal accessory cusp, although incompletely preserved on both specimens, is certainly taller, although not longer, than the mesial cusp; it has a trenchant mesial edge. A shallow notch separates this cusp from the short, longitudinal cingular crest. The distal cingulum extends forwards on each face of the tooth. It is particularly developed labially, having a slightly prominent margin; lingually, it extends slightly forwards to the distal cusp but remains poorly developed. The m1 is a large elongated tooth. It is heavily worn on the labial surface of both the paraconid and the carnassial notch; the wearing facets are nearly vertical and reach the cervix. From the probable location of the carnassial notch, the paraconid blade is shorter than the protoconid blade. Due to the wearing pattern, it is not possible to locate precisely the widest part of the tooth. The metaconid/talonid complex is reduced. It is separated from the protoconid by a shallow groove. The poor preservation of this part does not permit to say whether the metaconid and talonid were well distinct from each other.

Postcranials. A distal right humerus of a large individual (TM-266-03-208) is assigned to Machairodus kabir n. sp. The specimen is broken away across the distal extremity of the deltoid tuberosity. The olecranon fossa is also damaged and does not preserve its wall. The preserved part of the humerus is relatively slender and, considering the maximum distal width, is notably larger than studied specimens of M. giganteus from Pikermi (MNHN–PIK 3358, MNHN-PIK 3361); see also [27]. The deltoid tuberosity does not extend much distally but is well marked. The lateral epicondylar crest and lateral epicondyle are little developed in contrast to those of Smilodontini Megantereon and Smilodon. The medial epicondyle is poorly developed compared with that of humeri of these two genera. It is much similar, however, to that in Homotherium and Machairodus species in being little laterally projected and distoproximally extended. Therefore, the attachment surfaces for the pronator teres muscle and carpal and digital flexors are reduced in M. kabir n. sp. The entepicondylar foramen opens slightly proximoposteriorly. In posterior view, the olecranon fossa is deep and roughly of equal width and height; it has a well-curved proximal edge that is approximately at the level of the distal part of the entepicondylar foramen. The lateral and medial edges of the fossa are not convergent, in contrast to Dinofelis [32]. In distal view, the articular surface is transversely narrow and anteroposteriorly thick, and it has a moderately deep trochlea and a little rounded capitulum.

Two phalanges from Toros-Menalla are here provisionally assigned to Machairodus kabir n. sp. TM-112-00-095 is a proximal phalanx, 45 mm long and 13.5 mm wide across midshaft. It is more slender than, e.g., those of Homotherium from Senèze [2]. The shaft is distinctly bowed and, just proximal to midshaft, has two small markings for the proximal digital annular ligament holding in place the digital flexor tendons. TM-266-03-159 is a robust middle phalanx 32.4 mm long and its distal maximum width is 19 mm. The lateral displacement of the low head, the orientation of the distal articular surface, and the laterally curved shaft indicate that this phalanx may belong to the left digit II of manus or pes.

So far, the earliest Machairodus from Africa is M. robinsoni [14], recorded from the early Late Miocene of Bled Douarah, Beglia Formation (ca 11 Ma, Tunisia) [7]. A significant difference in size separates the Chadian record from M. robinsoni. In addition, the latter differs in having a less developed or, most probably, no flange on the mandible, premolars (and especially p3) less reduced relatively to m1, and a less elongated m1. A symphysis fragment from the Chorora Formation (11–10 Ma, Ethiopia) and preserving the canine basis and the incisor alveoli has recently been assigned to Machairodus aphanistus [8]. This specimen displays a more reduced flange than in M. kabir n. sp. The fauna from Sahabi (Libya), generally believed to be Late Miocene in age, has yielded a few remains of Machairodus sp. (including cranial and dental specimens), described but not illustrated [12]. The description and measurements suggest some similarities (Table 1) but it is not possible to confirm the identity of the Chadian and Libyan Machairodus. A large Machairodus species is mentioned from the Adu-Asa and lower Sagantole Formations, Middle Awash (5.8–5.2 Ma, Ethiopia) [10]. The only feature mentioned by the authors is a m1 wider and shorter than in Lokotunjailurus emageritus. In contrast, this tooth is rather elongated in M. kabir n. sp. A more precise comparison is, however, necessary with our material to confirm the distinction between the Chadian and the Middle Awash species. Machairodus is also known from Bed 2 of the ‘E’ Quarry, Langebaanweg (Earliest Pliocene, South Africa) by individuals much smaller than those from Chad. A fragment of mandible with m1 on both sides is assigned to Machairodus sp. [11]; it differs from our material in having a less steeply inclined coronoid process and no metaconid/talonid complex on m1. A more complete fragment of mandible is assigned to cf. Machairodus [11] and can be distinguished from the Chadian mandible by a more reduced flange and a vestigial p2 present; both Chadian and South African specimens have similarly reduced premolars relatively to m1, however.

An early revision of the Eurasian species [3] only retains two valid species, Machairodus aphanistus (Vallesian) and M. giganteus (Turolian). More recently, however, the synonymy of some Turolian species has been disputed [29].

Two species are known from North America, Machairodus coloradensis and M. tanneri; the genus, regarded as an immigrant from Eurasia, ranges between 7 and 4.5 Ma [18]. Dental proportions (more reduced premolars relatively to m1) distinguish these species from M. kabir n. sp.

Although fragmentary, the humerus of M. kabir n. sp. appears as robust as that of other Machairodus, for which this bone is documented (e.g., M. giganteus from Pikermi). In comparison with Panthera leo and P. tigris humeri, the specimen from Chad has a slightly more reduced medial epicondylar apophysis, a markedly less prominent lateral edge of the deltoid tuberosity, and a more reduced lateral epicondylar crest. Overall, the complete humerus of Machairodus kabir n. sp. should have a relatively slender morphology, with a lesser development of attachments for extensor and flexor muscles, than in Panthera tigris and P. leo. The maximum width of the distal humerus (MWDH) from Toros-Menalla is 107 mm, which corresponds to a very large individual. The relationship between this dimension and the functional length (FctL, distance between articular surfaces) of the humerus in some extant and extinct species is assessed. Table 2 summarizes data for Panthera leo, P. tigris, Machairodus giganteus, Homotherium crenatidens, and H. latidens. Ratios obtained from P. leo, P. tigris, M. giganteus, and H. crenatidens produce an estimated FctL of 400 mm, 380 mm, 417 mm, and 413 mm respectively for M. kabir n. sp. Available data for H. latidens [6] do not include FctL but in living and extinct species referred to above, FctL is consistently around 0.93 of the total length of the humerus (TL); MWDH / FctL in H. latidens is therefore 3.96, that produces an estimated FctL for M. kabir n. sp. of 423 mm. Reasonably, one can estimate that the FctL of Machairodus kabir n. sp. is 380–423 mm. Felid regressions [1], which correlate humeral length to body mass in Carnivora, provide an estimated body mass of 350–490 kg for Machairodus kabir n. sp. It is worth noting, however, that Anyonge [1] indicates that the humeral length is not a good predictor of body mass and it produces indeed the lowest estimates for all extant species included in his study. With a MWDH of 107 mm, the humerus of M. kabir n. sp. is within the known range of variation (85.7–111.3 mm) of the extinct American lion P. atrox from the Late Pleistocene of North America [20]. The body mass estimate of M. kabir n. sp. is consistent with that (344–523 kg) produced by Anyonge [1] for this extinct feline, based on predictors other than the humeral length (e.g., femoral or humeral circumference and cortical area).